СЕМЕЙСТВО ПОДОКАРПОВЫЕ ИЛИ НОГОПЛОДНИКОВЫЕ (PODOCARPACEAE)

        Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя около 140 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, преимущественно австралазиатской его части. Некоторые виды встречаются и в северном полушарии, но тоже в условиях теплого и влажного климата.

        У читателя может возникнуть вопрос, почему этой группе хвойных дано широко бытующее название «ногоплодниковые», являющееся, впрочем, дословным переводом научного латинского названия Podocarpaceae (от греч. poys, podos — нога и karpos — плод). Объясняется это тем, что некоторые виды самого обширного рода семейства — подокарпа, или ногоплодника (Podocarpus), — образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, к тому же сидящие на толстой мясистой ножке — рецептакуле, окрашенном в красный, пурпурный или синий цвет.

        По строению древесины подокарповые значительно более подвинуты сравнительно с араукариевыми. Общими для семейства является отсутствие смоляных каналов и лучевых трахеид. Кольца прироста у большинства подокарповых обычно плохо заметны. Древесинная паренхима у некоторых видов подокарпа, дакридиума (Dacrydium), фалькатифолиума (Falcatifolium) — обильная, саксеготеи (Saxegothaea) — диффузная, у акмопиле (Асmоpyle), микростробоса (Microstrobos) и микрокахриса (Microcachrys) — редкая. Наконец, у филлокладуса (Phyllocladus), некоторых видов дакридиума и подокарпа древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные (саксеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному тину норовости. Спиральные утолщения на стенках трахеид почти всегда отсутствуют (исключение — саксеготея). Радиальные лучи только из паренхимных клеток, высота лучей варьирует от 1 до 3, иногда даже до 60 клеток (дакридиум кипарисовый — Dacrydium cupressinum).

        Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестнопарное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1—2 мм длины) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных. Еще недавно самым крупнолистным считался подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3—5 см ширины, но в болотистых тропических лесах Саравака недавно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название подокарпа наибольшего (P. maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 20— 35 см и 6—9 см в ширину. Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых листья диморфные: ювенильные — линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки — филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев (табл. 62).

---

        Стробилы обычно однополые. Микростробилы одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа (рис. 216, 217).

---

,

---

        Микроспорофиллы плоские, дорсивентральные, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Редко их три (род микростробос и секция дакрикарпус — Dacrycarpus рода подокарп), а у микрокахриса до 3—6. У рода саксеготея мешки отсутствуют.

        Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. Наиболее примитивное колосовидное собрание имеют подокарп колосовидный (P. spicatus) и подокарп андийский (P. andinus). У остальных видов подокарпа и у дакридиума наблюдается уменьшение числа мегастробилов на главной оси (вплоть до одного мегастробила). Но в пределах семейства имеет место и другое направление эволюции собрания мегастробилов, а именно укорочение оси собрания мегастробилов (метастробила), приводящее к сближению элементарных мегастробилов и возникновению таким путем более или менее типичной для хвойных шишки. Такие шишки имеют саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус. В свою очередь в шишках некоторых видов наблюдается уменьшение числа мегастробилов. Так, у филлокладуса в шишке может насчитываться от восьми до одного фертильного мегастробила.

        Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей — так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует. Эпиматий обычно срастается с интегументом (у подокарпа) или свободен (у микрокахриса, саксеготеи и у большинства дакридиумов). Иногда эпиматий срастается и с кроющей чешуей (секция дакрикарпус рода подокарп).

        У подокарпа и некоторых видов дакридиума семязачатки обращенные, у других представителей семейства (филлокладус, микростробос) они прямые или почти прямые.

        При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остается кожистым и сухим. Нуцеллус большинства представителей семейства не срастается с интегументом или срастается частично. У отдельных видов подокарпа и дакридиума Кипарисового ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуи срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный рецептакул (табл. 63). Семена костянковидные или ореховидные, шаровидные или эллипсоидальные, в большинстве случаев мелкие, длиной 2—5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см). Зародыш обычно с двумя семядолями.

---

        В микроспоре подокарповых (за исключением микростробоса) при образовании. мужского гаметофита образуется от 8 до 2 проталлиальных клеток. Микроспора, попадая на семязачаток, сразу образует пыльцевую трубку, которая пропинает через микропиле к нуцеллусу. Однако у саксеготеи наблюдались случаи прорастания микроспор между кроющими чешуями семенной шишки, при этом пыльцевые трубки росли в направлении «рыльцеподобной» верхушки нуцеллуса, выступающей из микропиле.

        Женский гаметофит подокарповых обычно окружен очень хорошо развитой оболочкой мегаспоры. В результате деления ядра мегаспоры количество свободных ядер (до образования клеточных оболочек) может быть очень велико: у филлокладуса — 256, у дакридиума рыхлолистного (D. laxifolium) и саксеготеи — 128.